人类的祖先到底是“走出非洲”还是“走回非洲”？

骨骼证据表明，人类第一次进入欧亚大陆是在至少180 万年前发生的，这次重要的事件使得直立人走出了非洲。遗传学证据表明，第二次大分裂发生在140万年到90 万年前，分离出了最终走向现代人的那个支系，还导致了超级古老型人类的诞生。我们有证据表明，超级古老型人类曾经与丹尼索瓦人的祖先发生过混血，我们也有理由相信，他们贡献了丹尼索瓦人非常独特的线粒体DNA。在线粒体DNA 上，丹尼索瓦人与尼安德特人、现代人的共同祖先正好就是生活在这个历史阶段内。遗传学证据同样指出，第三次大分裂在77 万年到55 万年前发生，这一次，现代人的祖先和尼安德特人、丹尼索瓦人分离了。之后，在47 万年到38 万年前之间，丹尼索瓦人和尼安德特人完成了第四次大分裂。

丹尼索瓦人（图片来源：veer）

以上这些遗传学上的日期取决于对突变率的估计，如果将来我们对这些突变率有了更精确的估计，这些日期也会随之发生改变。在遗传学日期和考古学记录之间建立整齐对应关系的尝试是一个陷阱，许多研究人员就因此让自己陷入了困境。每当我们对新突变发生的速率有了新的遗传学估计，原先的遗传学日期就得进行相应的调整，而原来的故事体系就得推倒重来。绝对的日期并不可靠，但是从遗传学的角度，我们的确可以对人群分离的顺序和人群的特异性等做出非常好的判断。

人们通常都认为，这四次大分裂都对应着从非洲起源的祖先种群向欧亚大陆扩张的过程。但真的只能如此吗？

现代人的非洲起源说主要来自以下事实：当代人类谱系上最深的那些分支都存在于非洲的采猎者之中，例如非洲南部的桑人、非洲中部的俾格米人等。最古老的、具备解剖学意义上现代人特征的人类遗骸，也是在非洲发现的，且可以追溯到大约30 万年前。然而，这些针对当代人群所开展的遗传比较的工作，虽然能够指向非洲起源说，但只能用于探究过去几十万年中出现的人群结构，这也正是当代人群的祖先分化发展的大时间框架。而现在有了古DNA 数据，我们面对的事实是，在人类谱系上的4 个最深的分支中，有3 个都只能以在欧亚大陆上挖掘出的样本作为代表：尼安德特人、丹尼索瓦人，还有从西伯利亚丹尼索瓦人中觅得痕迹的“超级古老型人类”。

古人类牙齿化石研究指现代智人与尼安德特人最后共同祖先应活于80万年前（图片来源：中国化石网）

话说回来，这些最久远的人类谱系分支之所以都是在欧亚大陆上发现的，也许是因为科学家们所说的“确认偏倚”（ascertainment bias） ：几乎所有的古DNA分析工作都是在欧亚大陆上、而不是在非洲开展的，所以很自然地，新发现的支系都集中在这个区域内。如果哪天我们从非洲也能拿到足够多的古DNA 序列，或许也能发现与现代人和尼安德特人相分离的新支系，比“超级古老型人类”还要历史悠久也说不定。

但是，另一种可能性也确实存在，现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人的祖先们的确生活在欧亚大陆上，而他们是从最初走出非洲的直立人演化而来的。同时，后来又有一次从欧亚大陆到非洲的人类迁徙，而这些人回到非洲后成了现代人类祖先种群的奠基者（见图11）。这种理论的诱人之处在于其“经济性”：这样一来，除了能解释我们从DNA 数据中看到的现象以外，还可以将非洲和欧亚大陆之间的人类迁徙次数减少一次。现在情况变成了这样：超级古老型人类，以及现代人、丹尼索瓦人和尼安德特人的祖先都发源于欧亚大陆，从而减少了两次“走出非洲”的人类大迁徙，这两次可以被一次后来的“走回非洲”所代替。也就是说，现代人类的共同祖先回到非洲安营搭寨，之后又走出了非洲。

（图片来源：图书插图）

经济性上的好处本身并不是一个证据。但重要的是，很多人早就不假思索地假设非洲是人类演化过程中所有重大事件的中心，而现在我们所看到的各种血统和融合的证据应该让我们对此假设产生怀疑。根据骨骼记录，在200 万年以前的人类演化过程中，非洲发挥了毋庸置疑的中心作用。这一点我们很早就知道了，毕竟在人类出现之前的几百万年时间里，能够直立行走的猿类就已经生活在非洲了。我们也知道，在解剖学意义上的现代人的起源上，非洲也发挥着核心作用——从骨骼特征上来看，具备解剖学意义上的现代人特征是在30 万年前左右在非洲出现的，而从遗传学证据上来看，过去5 万年来现代人是从非洲和近东地区向外逐步扩散的。

但是，在200 万年前和30 万年前之间发生了什么呢？如果查看一下这么长的一个时间段，我们在非洲发现的人类骨骼并不明显比在欧亚大陆上发现的人类骨骼更靠近现代人的特征。在过去的几十年内，有一种观点认为，由于200 万年前我们的血统在非洲，30 万年前以后我们的血统也在非洲，所以我们的祖先一定也是源自非洲。但是，欧亚大陆是一块如此富足、多样的超级大陆，看不到有什么根本性的原因会阻碍现代人的先辈们在这个重要的时期内寄居于此、繁衍生息，然后再回归非洲。

遗传学的证据告诉我们，现代人的祖先有可能曾经在欧亚大陆上度过一段相当长的演化时光。其实，这与玛丽亚·马蒂农- 托里斯（María Martinón-Torres）和罗宾·丹尼尔（Robin Dennell）提出的理论是一致的。他们的观点在考古学和人类学领域里属于少数派，但同样值得重视。他们认为，在西班牙阿塔普尔卡（Atapuerca）发现的有着100 万年历史的“先驱人”（Homo antecessor），他们身上存在一系列的混合特征，表明他们来自一支现代人和尼安德特人的共同祖先种群。对现代人和尼安德特人的祖先种群来说，在100 万年前待在欧亚大陆上，这可是一个相当古老的日期了。很多人相信，欧洲的尼安德特人源自走出非洲的一支祖先种群，同样，他们也会认为现代人和尼安德特人的祖先在100 万年前还待在非洲。而将这些证据与针对石器类型的考古学分析结合起来，马蒂农-托里斯和丹尼尔所主张的是，从至少140 万年前起到80 万年前现代人和尼安德特人的最近共同祖先的出现，欧亚大陆上是可能存在着持续性的人类定居活动的，而就在80 万年前以后的某个时间点，有一个支系迁徙回了非洲，并演化成了现代人。考虑到新的遗传学证据，马蒂农- 托里斯和丹尼尔的理论显得合情合理。

“走出非洲”假说至少有一部分的魅力来自它是一个简单化的假设，也就是说，非洲，特别是东非，一直是人类多样性的摇篮，也是各种新生事物起源的地方，而世界上的其他地方，都只是一个在人类演化上无甚建树的受体而已。但是，人类演化的主要事件，真的全部都发生在世界的同一区域吗？这么说的理由真的充分吗？至少遗传学的数据表明，许多古老型人类群体居住在欧亚大陆上，其中还有一些与现代人群体发生过混血。这鞭策着我们不断地质疑：为什么人类迁徙的方向一定是从非洲到欧亚，难道有时不能逆向而行吗？

2014 年年初，马蒂亚斯·迈耶、斯万特·帕博以及他们在莱比锡的同事们将人类“最古老的DNA 序列”这个记录往前延伸了4 倍。他们成功对一个有着超过40 万年历史的海德堡人个体完成了线粒体DNA 测序。该个体挖掘自西班牙胡瑟裂谷（Sima de los Huesos cave）的一个13 米深的井道底部，是当时发现的28 具古代人类骸骨之一。这些胡瑟裂谷骸骨具有早期尼安德特人的特征，所以当时参与挖掘的考古学家认为他们是尼安德特人的祖先，而且他们已经跟现代人的祖先分离了。在迈耶和帕博发布胡瑟裂谷人的线粒体DNA 数据两年后，他们又发布了全基因组数据。通过分析，他们不仅确认了胡瑟裂谷人属于尼安德特人支系，而且进一步发现，胡瑟裂谷人与尼安德特人而非丹尼索瓦人的关系更为密切。这些直接证据表明，尼安德特人的祖先至少在40 万年前就在欧洲兴家立业，并且在那个时候之前，尼安德特人和丹尼索瓦人的支系就已经开始分离了。

在胡瑟裂谷发现的一具海德堡人的骸骨（图片来源：National news）

但是胡瑟裂谷人的数据也有令人费解之处：他们的线粒体DNA 与丹尼索瓦人的关系比与尼安德特人的更近，可全基因组数据又跟尼安德特人的最为密切。看一下各个案例中全基因组和线粒体DNA 比较的结果，如果只有这么一例不一致，那么这还有可能是由统计波动导致的。但实际上存在着两例不一致：胡瑟裂谷人的线粒体DNA 是丹尼索瓦人的类型，而基因组的其他部分与尼安德特人更近；西伯利亚丹尼索瓦人的线粒体DNA 与现代人和尼安德特人相比，其差异性是后两者之间差异的两倍，而基因组的其他部分也与尼安德特人更近。这两个结果不太可能只是一个巧合，背后很可能还有更深层次的未解之谜。

也许“超级古老型人类”，也就是与丹尼索瓦人混血的那个支系，在欧亚人类历史上所起到的作用比我们原来想象的要重要得多。也许，在大约140 万年到90 万年前，这些“超级古老型人类”在与现代人的祖先支系分离后，就开始了跨越欧亚大陆的种群扩张，并逐渐演化出我们在丹尼索瓦人和胡瑟裂谷人身上发现的、古老的线粒体DNA 支系。在这时间大约过去一半的时候，可能又有另外一个群体跟现代人的祖先支系分离，并蔓延到了整个欧亚大陆。这个群体或许已经融进了超级古老型人类之中，他们在欧亚西部为尼安德特人的祖先贡献了最多的血统；而在欧亚大陆东部，他们为丹尼索瓦人的祖先贡献的血统少了一些，但依然相当可观。这样的场景就可以解释在不同的群体中，为什么存在着两种深度分化的线粒体DNA。它也可以解释一个我尚未发表的奇怪结果：在研究现代人类、丹尼索瓦人和尼安德特人三者的最近共同遗传祖先出现以来的遗传变异的时候，我找不到证据证明有一个超级古老型人类只对丹尼索瓦人有遗传贡献，却对尼安德特人毫无贡献。相反，我们观察到的模式表明，丹尼索瓦人和尼安德特人都从同一个“超级古老型人类”继承了部分血统，只不过丹尼索瓦人继承得更多罢了。

约翰内斯·克劳泽及其同事们提出了另一种理论。克劳泽的想法是，几十万年前，一个早期现代人类种群走出非洲，与类似胡瑟裂谷人的群体发生了混血，并取代了他们的线粒体DNA 及基因组中的少量其他部分，最终产生了一个新的混合种群，并演变成了真正的尼安德特人。这个想法貌似复杂，但它除了可以解释为什么尼安德特人的线粒体DNA 和现代人的如此相近，但与胡瑟裂谷人和西伯利亚丹尼索瓦人的却差别很大以外，还可以解释很多表面上看起来互不相干的观察结果。它可以解释这样一个看似矛盾的事实：基于线粒体DNA 的估计，现代人和尼安德特人的共同祖先生活的时间是47 万年到36万年前，而根据全基因组分析所做出的估计，两者的祖先相互分离的时间却是77 万年到55 万年前。它也可以解释为什么尼安德特人和现代人都使用复杂的、非洲中石器时代的石器制造工艺，尽管有关这种类型工具的、最早的考古学证据是出现在遗传学上估计的尼安德特人和现代人分离时间的几十万年以后。如果把塞尔吉·卡斯特拉诺（Sergi Castellano）和亚当·西佩尔（AdamSiepel）领导的一项研究加进来，该理论将最终变得更加有理有据。该研究表明，尼安德特人的祖先中有多达2% 的血统来自一支早期现代人支系。如果克劳泽的理论正确，那么就是这个支系将线粒体DNA 传遍了整个尼安德特人群体。

无论这些模式的真正解释是什么，有一点很清楚，我们需要学习的东西太多了。5 万年前，欧亚大陆上一派熙熙攘攘，至少从180 万年前起，发源自非洲的各种人群就纷至沓来。他们分裂成了一个个姐妹群体，先是独自演化，有时又相互融合或者与新来的群体融合。这些群体中的大多数已经灭绝了，至少他们的“纯种”形式已经离开了人类的大舞台。根据骨骼和考古学的证据，我们已经知道，在现代人走出非洲之前，欧亚大陆上的人类多样性就已经够让人吃惊了。但是，自从我们有了古DNA 后，我们才发现，原来欧亚大陆也是一片可以和非洲相媲美的人类演化的中心地带。在这种背景下，那些激烈的辩论，也就是现代人和尼安德特人在欧亚西部相遇的时候到底有没有发生过混血，看起来答案早就在意料之中了。结论确凿无疑，此类混血事件已经对如今数十亿人产生了不可磨灭的影响。欧洲是一个半岛，它只是欧亚大陆一个中等大小的末端而已。审视一下丹尼索瓦人和尼安德特人所拥有的广泛的多样性：西伯利亚丹尼索瓦人、南方丹尼索瓦人、尼安德特人，至少这三个具有DNA 证据的种群于几十万年前就彼此分离了。我们正确看待这些人群的方法是，把他们都当成一个松散的大家庭之中的成员，这个大家庭居住在广袤的欧亚大陆上，聚集了多种经过高度演化的古老型人类。

古DNA 让我们得以洞察历史、挑战旧知、迎接新知。如果说，2010 年发布的第一组尼安德特人基因组数据就像在知识的大坝上开启了一个小闸门，给我们带来了汩汩清流，那么，丹尼索瓦人基因组和随后的其他古DNA 发现，就给我们带来了喷涌而出的新知识。我们以前早已习以为常的认知，已经被数据的洪流冲击得七零八落了。而且，这只是开始。（作者：大卫•赖克；来源：科学大院）